Genetik der Wölfe: Hybridisierung, Introgression und Abstammungslinien

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Dr_R.Goatcabin
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Re: Genetik der Wölfe: Hybridisierung, Introgression und Abstammungslinien

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Szewczyk et al. (2021): Genetic support for the current discrete conservation unit of the Central European wolf population. DOI: 10.2981/wlb.00809. Google Translate Volltext

Abstract
Das Verbreitungsgebiet des Grauwolfes Canis lupus Mitteleuropa wächst dynamisch und verbindet zuvor isolierte Populationen wieder. In einem kürzlich erschienenen Papier wurde daher vorgeschlagen, die derzeitigen baltischen und mitteleuropäischen Wolfsmanagementeinheiten (CE) zusammenzuführen, die nicht mehr durch die Entfernung isoliert sind. Neuere genetische Befunde weisen jedoch darauf hin, dass diese beiden Populationen nicht genetisch homogen sind. Hier überprüfen wir die neuesten Daten zur genetischen Struktur von Wölfen in Mitteleuropa und zeigen, dass die Wölfe von CE und Baltikum zwar dieselbe phylogeografische Abstammungslinie darstellen, ihre demografische Vorgeschichte jedoch zu einer signifikanten genetischen Struktur zwischen diesen beiden Populationen geführt hat. Während die Gruppen durch einen moderaten Genfluss miteinander verbunden sind, ist er nicht hoch genug, um das in der CE-Population beobachtete starke Gründersignal [s. Gründereffekt] zu reduzieren, was darauf hindeutet, dass die Populationsdynamik innerhalb des CE-Wolfsbereichs weitgehend unabhängig von der seiner Quellpopulation (baltische Population) ist. Folglich würde eine Managementeinheit, die die Wölfe CE und Baltikum kombiniert, keine demografisch kohärente Einheit bilden. Wir empfehlen daher, dass die [jeweiligen] Einheiten im Schutzmanagement ihren eigenen Status beibehalten.
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Dr_R.Goatcabin
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Re: Genetik der Wölfe: Hybridisierung, Introgression und Abstammungslinien

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Harmoinen et al. (2021): Reliable wolf-dog hybrid detection in Europe using a reduced SNP panel developed for non-invasively collected samples. DOI: 10.1186/s12864-021-07761-5. Google Translate Volltext

Abstract
Hintergrund
Das Verständnis der Prozesse, die zur Hybridisierung von Wölfen und Hunden führen, ist von wissenschaftlicher und verwaltungstechnischer Bedeutung, insbesondere über große geografische Skalen, da Wölfe sich über große Entfernungen verbreiten können. Es fehlt jedoch eine Methode zum effizienten Nachweis von Hybriden im routinemäßigen Wolfsmonitoring. Mikrosatelliten bieten aufgrund der geringen Anzahl von Markern, die unterschiedliche Allelfrequenzen zwischen Wölfen und Hunden aufweisen, nur eine begrenzte Auflösung. Darüber hinaus ist eine laborübergreifende Kalibrierung zeit- und kostenaufwändig. In dieser Studie haben wir ein Panel von 96 Ahneninformationsmarkern für Wölfe und Hunde ausgewählt, die vom Illumina CanineHD Whole-Genome BeadChip abgeleitet wurden. Wir haben sehr kurze Amplikons für die Genotypisierung auf einem mikrofluidischen Array entwickelt, wodurch die Methode auch für nicht-invasiv entnommene Proben geeignet ist.

Ergebnisse
Genotypen auf der Grundlage von 93 SNPs von Wölfen, die in ganz Europa beprobt wurden, reinrassigen und nicht reinrassigen Hunden und vermuteten Hybriden zeigten, dass das neue Panel elterliche Individuen, Hybriden der ersten Generation und Rückkreuzungen der ersten Generation mit Wölfen genau identifiziert, während die zweite und dritte Generation Rückkreuzungen auf Wölfe wurden in fast allen Fällen als fortgeschrittene Hybriden identifiziert. Unsere Ergebnisse unterstützen die hybride Identität verdächtiger Individuen und den nicht hybriden Status von Individuen, die als Wölfe angesehen werden. Wir zeigen auch die Eignung dieser Marker zur Bewertung der Hybridisierung auf europäischer Ebene und die Bedeutung der Einbeziehung von Proben aus Referenzpopulationen.

Schlussfolgerungen
Wir haben gezeigt, dass das vorgeschlagene SNP-Panel ein effizientes Werkzeug zum Nachweis von Hybriden bis hin zu Rückkreuzungen der dritten Generation mit Wölfen in ganz Europa ist. Insbesondere eignet sich die vorgeschlagene Genotypisierungsmethode für eine Vielzahl von Proben, einschließlich nicht-invasiver und Museumsproben, was dieses Panel für Wolf-Hund-Hybridbewertungen und Wolfsüberwachung sowohl auf kontinentalen als auch auf verschiedenen Zeitskalen nützlich macht.
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Pilot (2021): Disentangling the admixed trails of grey wolf evolution. DOI: 10.1111/mec.16261. Google Translate Volltext

Abstract
Die vorherrschenden phylogenetischen Muster innerhalb eines Genoms spiegeln die Geschichte der evolutionären Divergenz und Speziation nicht immer korrekt wider, und das wahre phylogenetische Signal konzentriert sich tendenziell auf Regionen mit geringer Rekombination des Genoms. In dieser Ausgabe von Molecular Ecology zeigen Hennelly et al., dass dies auch für intraspezifische Beziehungen der Fall ist, die durch einen erheblichen Genfluss zwischen den Linien gekennzeichnet sind. Die Studie rekonstruiert die phylogenetischen Beziehungen indischer und tibetischer Wölfe mit anderen Grauwolfpopulationen (Canis lupus) weltweit und zeigt, dass diese beiden Populationen phylogenetisch unterschiedliche Abstammungslinien darstellen. Diese Inferenz wurde durch die Verwendung von Regionen mit geringer Rekombination der autosomalen Chromosomen und des X-Chromosoms unterstützt, die sich als wesentlich für die korrekte Inferenz der Aufteilungsreihenfolge der Abstammungslinie erwiesen. Ihre Studie veranschaulicht die Leistungsfähigkeit analytischer Ansätze, die das Wissen über Genom-Evolutionsmuster implementieren, um komplexe intraspezifische evolutionäre Beziehungen zu rekonstruieren. Die Studie liefert auch ein überzeugendes Beispiel für die Anwendung moderner phylogenomischer Ansätze bei der Identifizierung evolutionär bedeutsamer Einheiten zum Zweck des Artenschutzes.
.. Ich mag Figure 3. Hätte auch von mir sein können. :p (Grafiktablett für Präsis; fetzt einfach.)
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Kleines Roundup-Paper zur Hybridenproblematik, und allgemeinen Lösungswegen.

Stronen et al. (2022): Wolf-dog admixture highlights the need for methodological standards and multidisciplinary cooperation for effective governance of wild x domestic hybrids. DOI: 10.1016/j.biocon.2022.109467. Google Translate Volltext

Abstract
Die Hybridisierung zwischen wilden und einheimischen Taxa wirft komplexe Fragen für den Naturschutz auf. Genetische Fortschritte bieten neue Methoden zur Identifizierung von Hybriden, soziale und kulturelle Faktoren können jedoch das Studiendesign sowie die Interpretation, Anwendung und Kommunikation der Ergebnisse beeinflussen. Ein relevantes Beispiel ist die Hybridisierung zwischen Haushunden (Canis lupus familiaris) und wilden Caniden wie Grauwölfen (C. lupus). Für regionale europäische Überwachungsprogramme in Gebieten mit wachsenden Wolfspopulationen gehören zu den Prioritäten gemeinsame genetische Marker und die Einbeziehung aller relevanten Referenzpopulationen, um sicherzustellen, dass sich ausbreitende Wölfe als solche identifiziert und nicht als Wolf-Hund-Hybride klassifiziert werden, was zu schädlichen Managemententscheidungen führen kann.
Über technische Entwicklungen hinaus können Hybridenforschung und Naturschutzmanagement von mehreren Punkten profitieren: einer verbesserten Integration rechtlicher und politischer Perspektiven, der Anerkennung, dass phänotypischer Merkmale weitgehend unzuverlässig für die Identifizierung sind, und der Aufmerksamkeit für die Triebkräfte und Reaktionen auf die Evolution in vom Menschen dominierten Landschaften.

Darüber hinaus zeigt die Verbreitung unbegründeter Berichte über Hybriden in Massen- und sozialen Medien, dass eine Kommunikation auf der Grundlage gesicherter Hybridisierungsergebnisse unerlässlich ist. Hybridisierung erfordert eine konstruktivere Diskussion darüber, wie potenziell konkurrierende Erhaltungsziele und die Integration multidisziplinärer Perspektiven in Einklang gebracht werden können. Diese umfassen das Wohlergehen einzelner Tiere und die Erhaltung historischer Räuber-Beute-Beziehungen. Naturschutzmaßnahmen, die sich auf die Erhaltung der ökologischen Funktion von wilden Caniden konzentrieren, bieten wahrscheinlich die nachhaltigsten Perspektiven, erfordern jedoch ein besseres Verständnis des Ausmaßes, in dem sich ihre Verhaltensökologie von der von Hybriden unterscheiden könnte. Eine genaue genetische Identifizierung ist erforderlich, um diese kritische Wissenslücke zu schließen, den öffentlichen Diskurs voranzutreiben und relevante Erhaltungsmaßnahmen einzuleiten.
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Blick zurück auf ausgestorbene Linie an europäischen Wölfen; vorerst nur Preprint.

Ciucani et al. (2022): Genomes of the extinct Sicilian wolf reveal a complex history of isolation and admixture with ancient dogs. DOI: 10.1101/2022.01.21.477289. Volltext als PDF.

Abstract
Der Sizilianische Wolf repärsentierte die einzige Wolfspopulation, die bis zur ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts (1930er-1960er) auf einer Mittelmeerinsel lebte. Frühere Studien stellten die Hypothese auf, dass sie vom Ende des Last Glacial Maximum (LGM) bis zu ihrer Ausrottung durch menschliche Verfolgung von Wölfen auf dem Festland isoliert blieben.

Es gibt nur sieben bekannte Sizilianische Wolfsexemplare aus dem 19. und 20. Jahrhundert, die in Museen in Italien aufbewahrt werden, und kürzlich durchgeführte morphometrische Analysen ordneten sie der neuen Unterart Canis lupus cristaldii zu. Um die Ursprünge des Sizilianischen Wolfs und seine Beziehung zu anderen Wolfspopulationen besser zu verstehen, sequenzierten wir vier ganze Genome (3,8×-11,6×) und fünf Mitogenome. Wir untersuchten die Beziehung zwischen Sizilianischen Wölfen und anderen modernen Rassen, um mögliche Beimischungen zu identifizieren. In Anbetracht dessen, dass die letzte Landbrücke zwischen Sizilien und Italien nach dem LGM vor etwa 17.000 Jahren verschwand, untersuchten wir die Möglichkeit, dass der Sizilianische Wolf seine Abstammung von alten Wolfs- und Hundelinien beibehalten hat. Darüber hinaus untersuchten wir, ob die langfristige Isolation die genomische Vielfalt, das Inzuchtniveau und die genetische Belastung des sizilianischen Wolfs beeinflusst haben könnte.

Unsere Ergebnisse zeigen, dass die Sizilianischen Wölfe die meisten Vorfahren mit der modernen italienischen Wolfspopulation teilen, aber besser als vermischte europäische Hundezüchtungen modelliert sind, und gemeinsame Spuren von europäischen Hunden aus der Jungsteinzeit und der Bronzezeit haben. Wir finden auch Anzeichen für starke Inzucht und geringe genomische Diversität auf Populations- und Individuenebene aufgrund langfristiger Isolation und Drift, was ebenfalls auf eine geringe effektive Populationsgröße hindeutet.
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Dziech (2021): Identification of Wolf-Dog Hybrids in Europe – An Overview of Genetic Studies. DOI: 10.3389/fevo.2021.760160. Google Translate Volltext

Abstract
Die bedeutende Entwicklung genetischer Werkzeuge während der letzten Jahrzehnte bot Möglichkeiten für detailliertere Analysen und ein tieferes Verständnis der Hybridisierung von Arten. Neue genetische Marker ermöglichten eine zuverlässige Identifizierung von gemischten Individuen, die aus jüngsten Hybridisierungsereignissen (einige Generationen) stammen, und solchen, die aus bis zu 19 Generationen zurückliegenden Kreuzungen stammen.
Die Implementierung von Mikrosatelliten (STRs) zusammen mit Bayes'scher Clusterbildung lieferte reichlich Wissen über das Vorhandensein von gemischten Individuen in zahlreichen Populationen und half, die problematische Natur des Studiums der Hybridisierung zu verstehen (u.a. die Definition zuverlässiger Schwellenwerte für die Erkennung von Individuen als gemischt oder das Erhalten fundierter Ergebnisse, die den tatsächlichen Anteil von Hybriden in einer Population darstellen).
Ihre Nutzung ist jedoch auf rezente Kreuzungsereignisse beschränkt. Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNPs) erwiesen sich als sinnvollere Werkzeuge für Beimischungsanalysen, die zuverlässigere Erkenntnisse liefern, insbesondere für Rückkreuzungen älterer Generationen. Kleine Sätze von Ancestry Informative Markers (AIMs) beider Arten von Markern waren effektiv genug, um in Überwachungsprogrammen implementiert zu werden, jedoch scheinen SNPs geeigneter zu sein, da sie in der Lage sind, gemischte Individuen bis zur 3. Generation zu identifizieren.
Das Hauptziel dieser Übersicht besteht darin, das reichhaltige Wissen über die Identifizierung von Wolf-Hund-Hybriden in Europa zusammenzufassen und die relevantesten Probleme in Bezug auf das Thema zusammen mit den Vor- und Nachteilen der implementierten Marker und Ansätze zu diskutieren.

Perri et al. (2021): Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. DOI: 10.1038/s41586-020-03082-x. (*)

Abstract
Aenocyon dirus(**) [Dire Wolf] gelten als einer der häufigsten und am weitesten verbreiteten großen Carnivoren im pleistozänen Amerika, dennoch ist relativ wenig über ihre Entwicklung oder ihr Aussterben bekannt. Um die Evolutionsgeschichte der Dire Wolves zu rekonstruieren, haben wir hier fünf Genome aus subfossilen Überresten sequenziert, die vor 13.000 bis vor mehr als 50.000 Jahren datiert wurden. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass Dire Wolves, obwohl sie morphologisch dem existierenden Grauwolf ähnlich waren, eine sehr unterschiedliche Abstammungslinie waren, die sich vor etwa 5,7 Millionen Jahren von lebenden Caniden abspaltete. Im Gegensatz zu zahlreichen Beispielen von Hybridisierung zwischen Canidae gibt es keinen Beweis für einen Genfluss zwischen Dire Wolves und nordamerikanischen Grauwölfen oder Kojoten. Dies deutet darauf hin, dass sich Dire Wolves isoliert von den pleistozänen Vorfahren dieser Arten entwickelt haben. Unsere Ergebnisse unterstützen auch einen frühen Ursprung der Dire Wolves in der Neuen Welt, während sich die Vorfahren der Grauwölfe, Kojoten und Dhole in Eurasien entwickelten und Nordamerika erst vor relativ kurzer Zeit kolonisierten.
(*) Für den Artikel finde ich keinen frei zugänglichen Volltext (die Figures gibt es auch hier). Dieser wird aber automatisch angeheftet (abhängig von individuellen Einstellungen), wenn man über die DOI einen Eintrag in sein jeweiliges Literaturverwaltungsprogramm einfügt. Oder Sci-Hub.se besucht. :)

(**) Einer der Wiki-Autoren war viel schneller als ich, und hat die Quelle bereits in den Artikel eingepflegt. :D
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Wang et al. (2022): Genome Sequencing of a Gray Wolf from Peninsular India Provides New Insights into the Evolution and Hybridization of Gray Wolves. DOI: 10.1093/gbe/evac012. Google Translate Volltext

Abstract
Der Grauwolf (Canis lupus) gehört zu den wenigen großen Carnivoren, die das Aussterben der Megafauna im späten Pleistozän überlebt haben. Dank ihrer komplexen Vermischungsgeschichte und ihrer ausgedehnten geografischen Reichweite sind die Anzahl der Unterarten des Grauwolfs und ihre phylogenetischen Beziehungen noch kaum bekannt. Hier führen wir die Sequenzierung des gesamten Genoms eines Grauwolfs durch, der auf der indischen Halbinsel gesammelt wurde und sich phänotypisch von Grauwölfen außerhalb Indiens unterschied. Genomanalysen zeigen, dass der indische Grauwolf eine evolutionär unterschiedliche Abstammungslinie ist, die sich vor etwa 110.000 Jahren von anderen bestehenden Abstammungslinien der Grauwölfe unterschied. Demografische Analysen deuten darauf hin, dass die indische Wolfspopulation seit der Trennung von anderen Grauwölfen kontinuierlich zurückgegangen ist und heute eine außergewöhnlich geringe genetische Vielfalt aufweist. Wir finden auch Beweise für einen allgegenwärtigen und mosaikartigen Genfluss zwischen dem Indischen Wolf und afrikanischen Caniden, einschließlich des afrikanischen Wolfs, des äthiopischen Wolfs und des afrikanischen Wildhunds, trotz ihrer derzeitigen geografischen Trennung. Unsere Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass der indische Subkontinent ein pleistozänes Refugium und Zentrum der Diversifizierung war, und heben die komplexe Geschichte des Genflusses hervor, die die Evolution der Grauölfe charakterisierte.
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Marucco et al. (2022): Wolf Dispersal Patterns in the Italian Alps and Implications for Wildlife Diseases Spreading. DOI: 10.3390/ani12101260. Google Translate Volltext

Abstract
Die Ausbreitung von Wildtieren beeinflusst direkt die Muster der Populationsausweitung und kann indirekte Auswirkungen auf die Ausbreitung von Wildtierkrankheiten haben. Trotz seiner Bedeutung für den Naturschutz ist wenig über die Ausbreitung mehrerer Arten bekannt. Ausbreitungsprozesse in expandierenden Wolfspopulationen (Canis lupus) in Europa sind nicht gut dokumentiert. Die Dokumentation des natürlichen Ausbreitungsmusters der wachsenden Wolfspopulation in den Alpen könnte helfen, die allgemeine Populationsdynamik zu verstehen und Krankheiten zu identifizieren, die mit dem Prozess verbunden sein könnten. Wir haben über einen Zeitraum von 20 Jahren 55 natürliche Ausbreitungsereignisse der expandierenden italienischen Wolfspopulation durch den Einsatz nicht-invasiver genetischer Probenahmen dokumentiert. Wir untersuchten einen 16-Locus-Mikrosatelliten-DNA-Datensatz von 2857 Wolfsproben, die hauptsächlich in den Westalpen gesammelt wurden. Daraus identifizierten wir 915 Individuen, fingen 387 (42,3 %) der Individuen wieder ein und dokumentierten 55 Ausbreitungsereignisse. Im Durchschnitt betrug die minimale gerade Ausbreitungsentfernung 65,8 km (±67,7 km), von 7,7 km bis 517,2 km. Wir diskutierten die möglichen Auswirkungen auf die Aufrechterhaltung der genetischen Vielfalt der Population und die Ausbreitung von Wildtierkrankheiten.
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Iurino et al. (2022): A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe. DOI: 10.1038/s41598-022-06812-5. Google Translate Volltext

Abstract
Hier beschreiben wir einen Teilschädel eines großen Caniden, datiert auf 406,5 ± 2,4 ka aus dem mittleren Pleistozän von Ponte Galeria (Rom, Italien). Die Probe stellt einen der wenigen mittelpleistozänen Überreste eines wolfsähnlichen Caniden dar, der in den Zeitrahmen fällt, in dem der Übergang von Canis mosbachensis zu Canis lupus stattfand, ein Schlüsselmoment, um die Ausbreitung des vorhandenen Wolfs (Canis lupus) in Europa zu verstehen. CT-basierte Methoden ermöglichen die Untersuchung der äußeren und inneren Schädelanatomie (Gehirn und Stirnhöhlen) einer ausgewählten Probe fossiler und vorhandener Caniden. Die morphologischen und biometrischen Ergebnisse erlaubten: (I) den Schädel von Ponte Galeria einem ausgewachsenen Canis lupus zuzuordnen, was das erste zuverlässige Vorkommen dieses Taxons in Europa darstellt; (II) liefern den Inhalt für eine biochronologische Überarbeitung der mittelpleistozänen Aufzeichnungen europäischer Wölfe.
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Bergström et al. (2022): Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs. DOI: 10.1038/s41586-022-04824-9. Google Translate Volltext

Abstract
Der Grauwolf (Canis lupus) war die erste Art, die eine heimische Population hervorbrachte, und sie blieb während der letzten Eiszeit weit verbreitet, als viele andere große Säugetierarten ausstarben. Es ist jedoch wenig über die Geschichte und das mögliche Aussterben vergangener Wolfspopulationen bekannt oder wann und wo die Wolfsvorfahren der heutigen Hundelinie (Canis familiaris) lebten. Hier haben wir 72 alte Wolfsgenome aus Europa, Sibirien und Nordamerika aus den letzten 100.000 Jahren analysiert. Wir fanden heraus, dass die Wolfspopulationen während des gesamten späten Pleistozäns stark miteinander verbunden waren, mit Differenzierungsniveaus, die um eine Größenordnung niedriger waren als heute. Diese Populationskonnektivität ermöglichte es uns, die natürliche Selektion über die Zeitreihe hinweg zu erkennen, einschließlich der schnellen Fixierung von Mutationen im Gen IFT88 vor 40.000–30.000 Jahren. Wir zeigen, dass Hunde insgesamt enger mit alten Wölfen aus Ost-Eurasien verwandt sind als mit Wölfen aus West-Eurasien, was auf einen Domestikationsprozess im Osten hindeutet. Wir fanden jedoch auch heraus, dass Hunde im Nahen Osten und in Afrika bis zur Hälfte ihrer Vorfahren von einer bestimmten Population abstammen, die mit modernen südwestlichen eurasischen Wölfen verwandt ist, was entweder einen unabhängigen Domestizierungsprozess oder eine Beimischung von lokalen Wölfen widerspiegelt. Keines der analysierten alten Wolfsgenome passt direkt zu einem dieser Hundevorfahren, was bedeutet, dass die genauen Vorfahrenpopulationen noch zu lokalisieren sind.
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